大豆(Glycine max)是重要油粮作物和高蛋白饲 料作物。近年来，在进口转基因大豆的冲击下，我国北方主产区的大豆种植面积减少、产量降低，严重威 胁我国粮油安全(肖琴等, 2015; 张庆柱和张彩霞, 2015)。在此形势下，以玉米 - 大豆套作种植为代表的 南方间作套种大豆得到快速发展，在保证玉米产量 和面积的同时，提高了复种指数和耕地利用效率，对缓解大豆供需矛盾、保障国家粮油安全，具有重要作用 (杨文钰等, 2008; 周新安等, 2010 大豆科技, (3): 1-2)。

苗期倒伏是制约套作大豆高产稳产的重要因 素之一(Liu et al., 2015)。研究发现，在玉米 - 大豆套 作模式中，大豆苗期遭受高位作物玉米不同程度的 遮荫，光照不足，生长发育受到抑制，植株茎秆纤细 柔弱，节间伸长、变细，由直立型变为半直立型或蔓 生型，从而倒伏，影响大豆产量(刘卫国等, 2011; 吴其林等, 2007)。但也研究表明，同样是在玉米 - 大豆 套作荫蔽环境下，不同基因型大豆由于节间强度(邹俊林等, 2015)和伸长程度的不同(罗玲等, 2015)，最终表现出不同的耐荫抗倒特性。因此，选择苗期耐荫抗倒伏品种是解决倒伏问题的有效措施。

准确鉴定和评价苗期抗倒性可为大豆耐荫抗倒 遗传规律研究和套作专用大豆品种选育提供基础。目前，国内大豆科研工作者对大豆抗倒伏性已有较深入的研究，建立了比较完善的大豆生长后期倒伏 评价方法，包括田间直观评价法和综合指标评价方 法(如鲜重力矩, 干重力矩, 抗倒伏指数) (周蓉等, 2007; 黄中文等, 2008)，但这些评价方法都是基于单作栽培环境，而并没有在套作栽培环境下对大豆苗期抗倒 性进行鉴定。因此，研究套作大豆苗期抗倒性相关指 标，选择适合于套作环境下的抗倒伏评价方法具有 十分重要的作用。

本研究通过对 30 个大豆材料在套作条件下的苗期茎秆性状进行研究，筛选出适合于套作大豆抗 倒伏性的综合评价指标，并对 130 个大豆材料进行抗倒伏性分析。

1 结果与分析

1.1  套作大豆苗期茎秆形态特征

与玉米共生期间，供试的 30 个大豆材料苗期均发生不同程度倒伏，在大豆播种后 35 d 和 50 d (玉米收获，共生期结束)时，品种间倒伏率差异均达到极显著水平(表1)。对试验材料形态性状的方差分析结果表明，植株的自然株高、主茎长、第一节间长、平均节间长、地上部生物量(鲜重和干重)、茎粗、茎重(鲜重 和干重)、抗折力等性状，各参试品种(品系)间差异均 达到极显著水平。

1.2   套作大豆苗期抗倒伏评价方法筛选

试验采用现有单作模式下的重力矩和抗倒伏指 数 2 个评价方法及在此基础上，根据套作大豆苗期藤蔓化倒伏特征，改进设计的 4 种评价方法，对套作 大豆播种后 35 d 和 50 d 两个时期的抗倒伏进行评 价，结果表明，同一大豆材料在不同时期的评价值不 同，其中重力矩和弯曲重力矩在播种后 35 d 时评价 值低于 50 d，抗倒伏指数Ⅰ~Ⅳ在播种后 35 d 评价值 高于 50 d，这是由于植株不断生长发育，其主茎长和 地上部生物量增长迅速而茎粗和茎秆抗折力增长相 对缓慢造成的。将计算的 6 种评价指标分别与实际 倒伏率进行相关性分析，结果表明，无论在播种后 35 d 还是 50 d，重力矩与实际倒伏程度呈不显著的正相 关关系，弯曲重力矩与实际倒伏程度呈极显著正相 关关系，抗倒伏指数Ⅰ~Ⅳ与实际倒伏程度呈极显著负相关关系(表2)，说明弯曲重力矩越大或抗倒伏指 数越小，大豆实际倒伏程度越严重。对 6 种评价指标 与倒伏程度的相关系数比较发现，以播种后 35 d 时 的抗倒伏指数Ⅲ (地上部生物量采用干重)与实际倒 伏程度的相关性最密切(r=-0.946**)，表明在套作模 式下用播种后 35 d 时测定的抗倒伏指数作为大豆抗倒伏综合评价指标，评价其抗倒伏性能具有较高 的准确性。

1.3  套作大豆抗倒伏性能的评价

根据上述结果分析，以播种后 35d 时大豆植株 茎秆主茎长、茎粗、地上部生物量及茎秆抗折力为因 子的抗倒伏指数(即抗倒伏指数Ⅲ)分析试验材料的 抗倒伏能力。结果表明，30 个试验材料中抗倒伏指 数最大值为 0.787 4，最小值为 0.108 9 (表3)，且不 同大豆品种的抗倒伏指数差异达到极显著水平(F= 13.338, P=0.000)。根据抗倒伏指数的大小，可以将参 试材料的抗倒性分为高、中、低 3 等，其中抗倒性高 (抗倒伏指数≥0.60)的材料有 4 个，抗倒性中等(抗倒 指数 0.30~0.60)的材料有 16 个，抗倒性低(抗倒伏指 数≤0.30)的材料有 10 个。进一步分析表明，抗倒伏 指数低(0.108 9~0.286 5)的 10 个材料田间实际倒伏 率(71.74%~86.23%)高，其主茎较长，茎秆抗折力较 小，基本上全表现为严重倒伏；而抗倒伏指数高 (0.660 5~0.787 4)的 4 个材料与之相反，田间实际倒 伏率(38.46%~48.94%)低，主茎较短，茎秆抗折力较 大，表现为中倒，抗倒伏能力较强；抗倒伏指数居中 (0.3204~0.5762)   的材料田间实际倒伏率 (53.41%~74.41%)较高，表现为重倒，抗倒伏能力一般。说明以 主茎长、茎粗、地上部生物量及茎秆抗折力为因子 的抗倒伏指数能够准确反应和评价套作大豆的抗 倒伏能力。

1.4   抗倒伏指数对其组成因子的作用

将筛选获得的抗倒伏指数与其组成因子(包括 主茎长, 茎粗, 茎秆抗折力和地上部干重) 进行相关 性分析和通径分析。结果表明，各组成因子对抗倒伏 指数作用由大到小(绝对值)依次为抗折力＞主茎长＞ 地上部干重＞茎粗(表4)。抗折力与抗倒伏指数的相 关系数最大(r3y=0.855)，直接通径系数亦最大(Py3= 0.683)，且都达到极显著水平，当抗折力增加一个标 准单位，抗倒伏指数相应增加 0.683 个标准单位；此 外，还受到主茎长和茎粗对抗倒伏指数的间接正效 应及地上部干重的间接负向效应，但共同作用使抗折力与抗倒伏指数仍表现为极显著正相关，即抗折 力越大，抗倒伏指数越大。主茎长与抗倒伏指数和直 接通径系数(Py1=-0.377)达到极显著水平，同时主茎 长通过抗折力对抗倒伏指数有较大的间接负向效应 (P13y=-0.377)，因此主茎长与抗倒伏指数的相关系 数(r1y=-0.807)较大，呈极显著负相关关系。茎粗与抗 倒伏指数的直接通径系数(Py2=0.156)达到显著水平， 与抗倒伏指数的相关系数(r2y=0.720)达到极显著水 平，这是由于茎粗除了通过地上部干重对抗倒伏指 数的间接负向作用外，还通过主茎长和抗折力对抗 倒伏指数的间接正向作用，且通过抗折力的间接通 径系数(P23y=0.564)是所有间接通径系数中最大者， 高出茎粗本身的直接通径系数 0.408，表明通过抗折 力的间接评价更能说明茎粗本身对抗倒伏能力的作 用。地上部干重与抗倒伏指数相关系数(r4y=0.115)呈 不显著的正相关关系，而与抗倒伏指数有显著的负 向直接效应(Py4=-0.332)，两个系数相互矛盾，这是 由于通过主茎长、茎粗和抗折力均有间接正向效应， 且通过抗折力的间接正向效应较大(P43y=0.339)，使 得地上部干重对抗倒伏指数的负向效应被掩盖并表 现为正相关，说明地上部生物量对抗倒伏指数的作 用不稳定。因此，不能仅用地上部生物量作为套作大 豆苗期抗倒性评价指标，必须与其它性状结合才能 得到准确可靠结果。

2 讨论

套作大豆与单作大豆通常发生的根倒伏或茎倒伏最大的不同在于，前者在苗期受到玉米的荫蔽作用，茎秆过度伸长，发生藤蔓化等避荫性反应，从而导致大豆发生倒伏。有研究认为，以茎秆机械强度与重心高度的比值作为抗倒伏指数能够评价大豆的抗倒伏能力(向达兵等, 2010)。但是，在试验过程中发现，由于苗期茎秆藤蔓化发生严重，主茎不规则弯曲，植株常常匍匐或相互缠绕，导致重心高度难以准 确测定且无合理的生物学意义。因此，本试验选用适 用于单作大豆的 2 种抗倒伏综合评价指标并在此基础上改进设计的 4 种抗倒伏评价指标，经鉴定后，从 中筛选出以主茎长、茎粗、抗折力和植株地上部生物 量为组成因子的抗倒伏指数，用以评价套作大豆苗期的抗倒伏性能。通过与大豆实际倒伏率倒伏程度相比较，表现出较高的一致性，说明该抗倒伏指数适合于评价套作大豆苗期抗倒伏性能。此外，适用于单 作大豆倒伏的评价指标“倒伏势”(重力矩=主茎长×地 上部鲜重)不再适用于套作大豆苗期的抗倒伏能力评 价，但弯曲重力矩与抗倒伏能力呈显著负相关关系，一定程度上反映植株抗倒伏能力。采用弯曲重力矩(鲜重)只需测定植株自然株高、主茎长和地上部生物 量，测定简单方便，因此，可将弯曲重力矩(鲜重)作为大田快速评估套作大豆抗倒伏能力的一种方法。

3 材料与方法

3.1 试验材料

2012-2013 年，在四川农业大学雅安教学科研园 区进行田间试验。采用 30 个大豆材料(表3)，在玉米 大豆套作种植条件下，对其苗期抗倒伏性评价方法 进行研究。玉米大豆套作种植按照农业部颁布的玉 米 - 大豆带状复合种植技术规程进行，玉米选用西南 地区生产上大面积推广的半紧凑型品种川单 418，宽 窄行带状种植，3 月 28 日播种，窄行行距 40 cm，宽行行距 160 cm，穴距 35 cm，每穴 2 株；大豆 6 月 12日播于玉米宽行内，每带种 2 行，行长 6 m，行距 50 cm， 穴距 10 cm，与玉米行间距 55 cm，每穴定苗 1 株；重 复 3 次，其他栽培管理方式同大田生产。

3.2  测定项目与方法

3.2.1 倒伏情况调查

套作大豆抗倒伏性评价方法研究分别于大豆播种后 35 d 和 50 d (玉米收获, 共生期结束)调查大豆田间倒伏情况，其方法参照邱丽娟等(2006)和 Liu 等 (2015)方法，记录每小区倒伏植株占该小区全部植株 的比率。倒伏植株判定标准，满足以下条件之一：(1) 主茎与地面倾斜角度小于 30°；(2)顶部 2 个或 2 个 以上节间出现弯曲或缰绕。植株倒伏程度分为以下 5 个等级：1 级(小区植株无倒伏植株)；2 级(轻倒, 倒伏 植株≤25)；3 级(中倒, 25% <倒伏植株比率≤50%)；4 级(重倒，50% <倒伏植株比率≤75%)；5 级(严重倒伏, 倒伏植株比率>75%)。

3.2.2 茎秆性状的测定

与田间倒伏情况调查同期，选择各小区具有代表性的大豆植株3株，用于测定自然株高、主茎长、节间长、茎粗、节间数等茎秆性状和地上部鲜重、干 重。以植株茎秆的最大抗折力作为衡量茎秆机械强 度的标准，采用数字茎秆强度仪(YYD-1 型，浙江托 普仪器有限公司)进行测定。分别将第一节间的两端 放于支撑架凹槽内，两支撑点的距离为 5 cm，缓慢向 下压，直到茎秆折断为止，此时读出的数值即为茎秆 抗折力。

3.2.3 抗倒伏性指标的筛选

根据大豆倒伏的力学原理，参照周蓉等、黄中文等抗倒伏性指标建立方法，设计以下6种类型的抗倒伏评价指标：(1)重力矩=地上部生物量×主茎长；(2)弯曲重力矩=重力矩×主茎弯曲度，其中主茎弯曲度=主茎长/自然株高；(3)抗倒伏指数Ⅰ=茎秆 抗折力/重力矩；(4)抗倒伏指数Ⅱ=茎秆抗折力/弯曲重力矩；(5)抗倒伏指数Ⅲ=(茎秆抗折力×茎粗)/重力矩；(6)抗倒伏指数Ⅳ=(茎秆抗折力×茎粗)/ 弯曲重力矩。其中(1)、(3)为现有净作大豆抗倒伏性评价指标， (2)、(4)、(5)、(6)为在此基础上进行改进后的评价指标。

3.3 数据分析

用 Microsoft  Excel  2007  软 件 整 理 数 据 ，SPSS 17.0 软件分析数据，采用 Duncan 氏新复极差(SSR) 法进行显著性检验。2012 年 2013 年的试验结果基本一致，本研究使用 2012 年的数据进行分析。

致谢 

本研究由国家自然科学基金(31201170)、国家重 点基础研究发展计划(2011CB100402)和四川省育种 攻关项目(2011N20098-4)共同资助。

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